Ciclo de vida de las mariposas

Evolución del ciclo de vida en 4 etapas

Los insectos aparecieron por primera vez en la Tierra a finales del período silúrico. Los primeros insectos tenían un ciclo de vida simple de dos etapas en el que versiones en miniatura de los adultos sin alas emergían de los huevos. Estos insectos se llaman Apterygotes. Ejemplos modernos incluyen el pez plata, colémbolos y colémbolos.

 Los insectos alados probablemente aparecieron por primera vez en el período Devónico tardío o en el período carbonífero más bajo, cuando se desarrolló un ciclo de vida de 3 etapas de Exopterygote. En este caso las ninfas sin alas emergen de los huevos. A medida que las ninfas se alimentan y crecen, cambian de piel periódicamente. Las etapas entre las mudas se llaman estadios. Durante los estadios posteriores las ninfas desarrollan los «brotes» de las alas, pero no es hasta la muda final que las alas completamente desarrolladas están presentes. Ejemplos de Exopterygotes incluyen las moscas de mayo, libélulas, insectos palo y hoja, katídidos, mantis, tijeretas, cucarachas, piojos, termitas y escudos de insectos. 

Los insectos más avanzados, es decir, aquellos con un ciclo de vida de 4 etapas, evolucionaron a finales del Período Carbonífero. Estos son conocidos como Endopterigotos, ejemplos de los cuales incluyen encajes, moscas escorpión, moscas caddis, moscas verdaderas, pulgas, abejas, avispas, hormigas, serrín, escarabajos, mariposas y polillas.

El ciclo de vida de las mariposas fue desentrañado por primera vez en 1600 por Maria Sibyella Merian, quien observó que tienen 4 fases distintas de desarrollo: óvulo, larva, pupa e imago («adulto»). Cada etapa del ciclo de vida se diferencia claramente de la anterior, pero depende ontogénicamente de ella.

Los individuos portan genes que gobiernan el desarrollo en cada etapa del ciclo de vida, pero diferentes genes entran en juego en cada etapa. Las mariposas adultas, por ejemplo, llevan genes de oruga que están «apagados» y viceversa. Los genes mutantes controlan características que sólo están presentes durante parte del ciclo de vida, por ejemplo, sólo las mariposas adultas tienen antenas, alas y una probóscide. Estos genes mutantes también controlan genéticamente características conductuales como la ubicación de la pareja, la cópula y la migración.

Ovocito: anatomía, oviposición

Anatomía

La forma, el tamaño, el color y la textura de los huevos de mariposa varían mucho de una especie a otra. Los huevos de sátirina y heliconiina son abovedados o en forma de barril, adornados con entre 8-30 costillas verticales, entre las cuales se pueden ver docenas de crestas laterales. La mayoría de los Hesperiidae, Papilionidae (Papilio machaon) y Riodinidae producen huevos globulares lisos. Los huevos de Polyommatines tienen una superficie finamente reticulada, y tienen forma de tuercas aplanadas. Los pierines producen huevos altos en forma de bolos, con finas nervaduras verticales.

Todos los huevos de mariposa tienen una depresión en la parte superior, en el centro de la cual se encuentra un agujero llamado micropilo, a través del cual entran los espermatozoides durante la fecundación.

La cáscara del huevo también está salpicada con miles de poros microscópicos llamados aerófilos. El examen microscópico de los huevos de las especies Riodinidae, Lycaenidae y Limenitidinae revela que están adornados con cientos de minúsculos hoyos hexagonales. Pequeñas espinas huecas emergen en las intersecciones de cada hexágono. Estos también son aerópilos, y actúan como tubos de respiración para la larva en desarrollo.

Fertilización

En el caso de Nymphalidae y la mayoría de las otras mariposas los huevos ya están formados dentro del cuerpo de las hembras cuando emergen. Crecen en tamaño en un período de 2 ó 3 días a medida que maduran dentro del abdomen de la mujer.

La puesta de huevos se desencadena cuando alcanzan un tamaño determinado, momento en el que pasan del ovariole a la cámara del óvulo. Se fecundan justo antes de la puesta de los huevos, habiéndose almacenado los espermatozoides del macho hasta ese momento dentro de un receptáculo en el abdomen de la hembra.

Oviposición

Las mariposas ponen sus huevos solos o en lotes, sobre o cerca de las plantas alimenticias que serán utilizadas por las orugas. Muchas especies ponen sus huevos fuera de la planta alimenticia, sobre tallos de hierba seca, hojas muertas o incluso en el suelo. Esta estrategia evita que los huevos sean devorados accidentalmente por los animales que pastan. También hace más difícil para las avispas y moscas parasitoides localizar los huevos.

Algunas especies, p.ej. Melanargia galathea, dejan caer sus huevos aleatoriamente mientras vuelan entre pastos altos, pero la mayoría de las especies tienen requerimientos muy precisos. Clossiana euphrosyn, por ejemplo, pone sus huevos individualmente en helechos muertos o en tallos de hierba seca que se encuentran a menos de un metro de la planta alimenticia de su oruga, la violeta perra.

En los trópicos, los huevos suelen estar pegados debajo de las hojas de los árboles y arbustos, donde están protegidos de la lluvia y de los efectos desecantes del sol caliente. En los bosques lluviosos amazónicos, las mariposas Heliconiine a menudo ponen sus huevos en los passifloratendrils, presumiblemente para colocarlos lo más lejos posible del alcance de las hormigas merodeadoras.

Las orugas de punta naranja, Anthocharis cardamines, normalmente se alimentan de hojas de flor de cuco o de mostaza de ajo, pero si se encuentran con otra oruga se vuelven caníbales. Por lo tanto, sería un desperdicio si más de un huevo fuera puesto en cada planta, por lo que las mariposas han desarrollado la habilidad de detectar huevos que ya han sido puestos por otras hembras. Los estudios han demostrado que muchos miembros de las subfamilias Pierinae, Heliconiinae, Danainae y Papilioninae tienen esta habilidad, y evitan poner sobre plantas que llevan huevos puestos por otros miembros de su propio género o especie.

Selección de plantas alimenticias

Las larvas de la mayoría de las especies sólo comen las hojas de una o dos especies de plantas y mueren si se encuentran en el tipo equivocado de árbol, arbusto o hierba. Incluso las especies polífagas – aquellas que pueden alimentarse de más de un tipo de planta – tienen un orden jerárquico de preferencia de plantas alimenticias, aceptando sólo especies menos nutritivas si son incapaces de localizar su planta alimenticia preferida.

Por lo tanto, las mariposas pasan mucho tiempo revisando varias hojas para determinar si son de la especie correcta para la puesta de huevos. Los estudios han demostrado que las mariposas Heliconius, Battus, Colias y Perhybris determinan inicialmente la elección de la hoja por forma y tamaño, pero utilizan el sabor y el olor para confirmar que la hoja es químicamente «correcta». Es común ver mariposas revoloteando de planta en planta, bajando momentáneamente sobre las hojas, probando el follaje usando sensores olfativos en sus pies. Todas las mariposas hembras tienen espinas en la parte inferior de sus patas delanteras. Cuando caen sobre una hoja, estas espinas perforan la superficie, liberando aromas que son detectados por los sensores olfativos.

No es suficiente localizar la especie de planta correcta. Por lo general, los huevos tienen que ser puestos en hojas jóvenes o brotes tiernos, ya que las hojas más viejas a menudo contienen toxinas que pueden matarlos. También deben colocarse sobre plantas que crecen en condiciones muy precisas, con el grado de sombra adecuado, las condiciones de temperatura y humedad adecuadas y a una altura sobre las plantas que no serán consumidas por los herbívoros. Los huevos se ponen a menudo en las puntas de las yemas, por lo general muy arriba en el árbol o arbusto. De esta manera son menos propensos a ser encontrados por las hormigas. Las mariposas hembras a menudo pasan largos períodos indagando con las puntas de sus abdómenes, siendo extremadamente cuidadosas con la posición de cada huevo individual.

En Perú, Perrhybris pyrrhafemales, se posan habitualmente sobre casi todas las hojas disponibles, excepto los helechos, cuando buscan las hojas de Capparis en las que eventualmente se ovipositan. Una hembra rechazará variosCaparistrees antes de seleccionar uno en particular. Después de haber encontrado un árbol que se adapte a ella, pasará hasta 30 minutos comparando docenas de hojas. Se asentará en una punta de la hoja, subirá hacia la base de la hoja como si la midiera, y luego se moverá hacia otra hoja. Eventualmente reduce su elección a sólo dos hojas adyacentes y luego pasa varios minutos saltando de un lado a otro entre ellas antes de decidir finalmente en qué hoja ovipositar. Si está perturbada durante el proceso de oviposición, huirá hacia el dosel, pero regresará unos minutos más tarde, reubicará la hoja y terminará de poner el lote de huevos.

Los factores que inducen a una hembra a recostarse sobre un determinado espécimen de árbol o arbusto, o sobre una determinada hoja, son a menudo un misterio para los observadores humanos. Gonepteryx rhamnialways pone sus huevos por separado pero he contado hasta 19 en una sola hoja, y hasta 100 en un arbusto diminuto. Éstas pueden haber sido puestas por una sola hembra que regresa o por varias hembras sucesivamente. En Kenia, en 1926, Somersen estimó que un solo arbusto de 1 metro de altura de Capparis contenía unos 57.000 huevos y larvas jóvenes de Belenois aurota. En Sydney, Australia, durante una migración masiva de Caper WhitesAnaphaeis java, Waterhouse estimó que alrededor de 250.000 huevos fueron puestos en un solo árbol de alcaparras de 5 metros de altura.

Colocación en lotes

Las mariposas suelen poner la mayor parte de sus huevos en los primeros días de su vida. Las hembras mayores ponen huevos más pequeños, y las orugas resultantes tardan más tiempo en madurar, haciéndolas más propensas a la depredación y al parasitismo. Esto es probablemente parte de la razón por la que Perrybris y muchas otras especies evitan el retraso, y han evolucionado para poner todos sus huevos en un solo lote inmediatamente después de la cópula. Esta estrategia también asegura que se pongan tantos huevos como sea posible antes de que la mariposa caiga presa de un ave, reptil, avispa o araña.

lote de huevos, especie desconocida, Perú© Adrian Hoskins

Algunas especies ponen sus lotes de huevos en racimos limpios como el que se muestra arriba, mientras que otras, incluyendo Aporia, Euphydryas, Chlosyne y Aglais, producen montones desordenados en los que los huevos tienen una profundidad de hasta 3 ponedoras. También he visto casos en los que las hembras de Euphydryas auriniafemales han puesto sus huevos encima de un lote de huevos producido por otra hembra de la misma especie.

La puesta en lotes mejora las perspectivas de supervivencia de las orugas individuales. Las avispas parasitan preferentemente los huevos en los bordes de los lotes porque no pueden llegar fácilmente a los que están en el centro con sus ovipositores. Parece que se sacrifican algunos huevos individuales alrededor del borde del lote para asegurar que la mayor parte de ellos en el centro del lote se dejan solos. Los huevos que se encuentran en el centro no tienen ninguna probabilidad de ser consumidos por insectos depredadores y están mucho mejor protegidos contra la desecación.

Como era de esperar, también hay factores negativos cuando una mariposa «pone todos sus huevos en una canasta» – un lote entero de huevos puede ser comido deliberadamente por un pájaro, caracol, reptil o anfibio; o consumido accidentalmente por un animal de pastoreo. Para reducir la probabilidad de que esto ocurra, las mariposas eligen sus sitios de puesta con mucho cuidado.

Varios géneros de Nymphalidae, incluyendo Hamadryas, Polygonia y Araschnialay sus huevos en largas hebras verticales, colgando de la parte inferior de las hojas. Hamadryas amphinomesometimes pone en filamentos de hasta 15 huevos de largo. No se sabe qué ventaja obtienen las mariposas al adoptar esta estrategia – ¿quizás los huevos al final de la cuerda son menos susceptibles al moho de la hoja?

 

Maduración

Con muchas especies de mariposas los huevos necesitan madurar dentro de la hembra entre 3-6 días antes de que comience la puesta de huevos. Una vez transcurrido este período, la actividad de oviposición es controlada al menos parcialmente por el reloj biológico o «circadiano» incorporado en la mariposa. Por lo tanto, sólo pondrá sus huevos a una hora determinada del día, durante la cual sus actividades se adhieren a una secuencia de «descanso-alimentación-mosca-oviposito». Esto es activado y modificado por señales ambientales como la temperatura y los niveles de luz. La parte de «oviposito» de la secuencia, a menudo referida simplemente como una corrida de puesta de huevos, típicamente dura alrededor de 5 minutos, pero puede acortarse si la nube oscurece el sol y baja las temperaturas.

Incubación

El período de incubación varía mucho de una especie a otra. Los huevos de las mariposas tropicales por lo general eclosionan dentro de una semana, pero en áreas templadas 10-14 días es más típico. Sin embargo, hay muchas especies, como el Purple HairstreakQuercusia quercus, Chalkhill BlueLysandra coridon y High Brown FritillaryArgynnis adippe, en las que los huevos hibernan durante el invierno, y en estos casos el período de incubación puede durar varios meses.

Parásitos del huevo

Los huevos de mariposas y polillas son valiosas fuentes de proteínas. Además de las amenazas de aves, caracoles, reptiles, anfibios y mamíferos pastores ya mencionadas, son propensos a la parasitación por avispas y moscas microscópicas. Puede parecer sorprendente que algo tan pequeño como un huevo de mariposa tenga sus propios parasitoides, pero estos causan grandes pérdidas. Los principales parasitoides son las avispas de las familias Scelionidae y Trichogrammidae – ¡hasta 60 de ellas pueden emerger de un solo huevo de mariposa!